Neumol Pediatr 2022; 17 (4): 117 - 121 Revista Neumología Pediátrica | Contenido disponible en www.neumologia-pediatrica.cl 118 Fisiología Respiratoria: El control de la respiración do en la zona ventrolateral de la MOB envía impulsos principalmente al diafragma, músculos intercostales externos y abdominales, y comprende una columna de neuronas respiratorias que incluyen (4-8): Grupo respiratorio ventral caudal (cGRV): contiene el núcleo retroambigualis, predominantemente espiratorio y el núcleo para-ambigualis, que controla la fuerza de la contracción de los músculos inspiratorios contralaterales. Grupo respiratorio ventral rostral (rGRV): con función predominante inspiratoria e implicado en la función de dilatación de musculatura de la vía aérea alta . Complejo pre-Bötzinger (preBötC): se encuentra a cada lado de la MOB, entre el núcleo ambiguo y el núcleo reticular lateral, y se le atribuye ser la localización anatómica del generador de patrón central (GPC). Posee una función predominante inspiratoria, interactúa con los centros respiratorios para asegurar una transición fluida entre las diferentes fases de la respiración. Complejo Bötzinger, ubicado en la zona superior del GRV, participa en el proceso espiratorio, con un rol inhibitorio de las células inspiratorias del GRD. Generador del patrón central (GPC) El GPC comprende una red de circuitos neuronales que producen patrones rítmicos de actividad neural motora en ausencia de información sensorial u otro input de diferente nivel (3). El PreBötC sería el GPC donde se origina el ritmo inspiratorio mientras que el núcleo retrotrapezoide/parafacial provee una conducción espiratoria rítmica (4, 9) (Figura 1). El modelo más promisorio que explica la génesis del ritmo respiratorio, es un híbrido que combina de manera coordinada y compleja las propiedades emergentes de las redes de conexiones sinápticas y las propiedades intrínsecas de membrana de neuronas individuales junto a neuronas tipo-marcapaso independientes. Se han identificado al menos 6 grupos de neuronas con patrones de descarga identificable repartidos por toda la MOB, en el que cada uno genera descargas regulares de actividad neuronal, con una compleja interacción entre ellos (4, 7). Fases del ciclo respiratorio y ritmogénesis Aunque clásicamente se considera que la respiración posee una fase inspiratoria y otra espiratoria, la actividad neuronal del tronco encefálico durante un ciclo respiratorio normal, puede dividirse en 3 fases (3,4,9,10): 1) Fase inspiratoria, caracterizada por un súbito inicio de la inspiración con descarga progresiva, en rampa, de neuronas de incremento inspiratorio, que deriva en descargas motoras en los músculos inspiratorios. Los músculos dilatadores de la laringe inician su contracción inmediatamente antes del inicio de la inspiración. 2) Fase post-inspiratoria, con disminución de descarga de neuronas de incremento respiratorio y menor actividad de músculos inspiratorios. Otras neuronas inducen menor actividad de músculos aductores de la laringe, con una limitación inicial en la expulsión del aire espirado. 3) Fase espiratoria tardía o pre-inspiratoria, sin participación de múscuos inspiratorios, y si es requerido, se activan neuronas de incentivo espiratorio. En general la espiración es un proceso pasivo. Otras neuronas no involucradas en la generación del ritmo respiratorio, liberan sustancias que actúan como neuromoduladores, pudiendo modificar la información de salida del GPC. Las neuronas catecolaminérgicas (adrenérgicas y noradrenérgicas) son las mejor estudiadas y pueden actuar sobre neuronas marcapaso y no-marcapaso en el pre-BötC en respuesta a la hipoxia, modificando la frecuencia respiratoria. Otros neuromoduladores son la serotonina, la sustancia P, opioides endógenos, el glutamato y la acetilcolina (4,10). Centros de control en la protuberancia o puente Grupo respiratorio pontino o centro neumotáxico: posee un conjunto de neuronas en la porción superior de la protuberancia, que descargan en sincronía con las diferentes fases de la respiración, enviando impulsos inhibitorios hacia las neuronas respiratorias de la MOB, por vía multisináptica. Así modulan la intensidad y frecuencia de las señales medulares, contribuyendo al control fino del ritmo respiratorio durante la respiración eupneica. (4,5). Su estimulación causa el fin del esfuerzo inspiratorio con disminución del tiempo inspiratorio, en cambio una señal débil incrementa el tiempo inspiratorio, aumentando el volumen corriente (6). Núcleo Kölliker–Fuse: componente principal del centro neumotáxico, cumpliendo un rol esencial en la activación de la fase post-inspiratoria, regulando la transición inspiratoria-postinspiratoria y el control dinámico de la permeabilidad de la vía aérea superior durante el ciclo respiratorio (9,11). Centro apnéustico: en la porción inferior de la protuberancia, envía impulsos que estimulan la región inspiratoria de la MOB, prolongando la inhalación, e impulsos inhibitorios sobre las neuronas espiratorias (6). Recibe señales inhibitorias desde el centro neumotáxico al final de la inspiración y aferencias de sensores periféricos a través del nervio vago, logrando detener la inspiracion, evitando la sobreexpasión del pulmón (5,6 (Figura 1). El proceso automático de inspiración-espiración ocurre en forma sincrónica, fluída, finamente controlada y adaptativa, gracias a la coordinación de los diferentes grupos neuronales. Corteza cerebral La respiración se puede interrumpir o modificar voluntariamente con participación de la corteza cerebral, sobreponiéndose al control químico habitual, salvo cuando se alcanzan valores extremos en PaO2, Paco2 y pH. Esta libertad es esencial para actos como el habla, el canto o el olfateo. Las neuronas que participan de este bypass del control automático actúan directamente sobre las motoneuronas determinando el accionar de la musculatrura respiratoria. También existen reflejos de origen suprapontino que se activan durante la masticación, deglución, la tos o estornudos (4). Vías eferentes desde los centros controladores La compleja integración del control respiratorio, también incluye la unión de las neuronas motoras superiores con las neuronas motoras inferiores, en el asta anterior de la médula espinal, las que a su vez inervan a los músculos respiratorios (Figura 1). Son 3 los grupos de neuronas motoras superiores que convergen a la médula espinal: el GRV y GRD de la MOB, relacionado con la generación de la inspiración y espiración, cuyas eferencias llegan a la médula espinal cervical, en ubicación lateral; el segundo grupo, de origen cortical, relacionado con el control voluntario de la respiración (habla, ejercicios respiratorios), se asocian con los haces corticoespinales en el tronco cerebral y terminan en la médula espinal cervical alta (12), y el tercer grupo, implicado en la respiración involuntaria no-rítmica (deglución, tos, singulto, etc.), es de origen bulbar, suprapontino o cortical (4). Las motoneuronas del nivel cervical activan el diafragma vía nervios frénicos y las del nivel torácico, a los músculos intercostales externos. Los músculos intercostales internos y otros músculos espiratorios también reciben impulsos (5). Sensores o receptores del sistema de control - Quimioreceptores periféricos (QRP): los principales se encuentran ubicados en los cuerpos carotídeos, en la unión de la arteria carótida interna y la externa y de menor importancia, en los cuerpos aórticos, a lo largo del cayado. Responden fundamentalmente a la disminución
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